Нервная регуляция значение нервной системы рефлекс. Значение нервной регуляции функций

Разработка урока по теме "Строение и значение нервной системы. Нервная регуляция", знакомит учащихся со строением и классификацией нервной системы, определяет взаимосвязь нервной системы и работой внутренних органов. Ребята учатся самостоятельно работать с текстом учебника, логически мыслить и формировать результаты логических операций в устной и письменной форме.

Скачать:

Предварительный просмотр:

Строение и значение нервной системы. Нервная регуляция.

Цели: усвоить строение и классификацию нервной системы; строение нервной ткани, нейрона, серого и белого вещества, нервов, нервных узлов; сущность понятий «рефлекс», «рефлекторная дуга» и их классификацию. Формировать понятия: самостоятельно работать с текстом учебника, извлекать из него нужную информацию; логически мыслить и формировать результаты мыслительных операций в устной и письменной форме.

Задачи: показать ведущую роль нервной системы в регуляции работы органов и обеспечения единой системы организма; сформировать представление о строении и функциях спинного мозга; показать связь понятий «рефлекс» и «функции спинного мозга»; вырабатывать умения применять знания для объяснения явлений.

Оборудование: таблицы: схема строения нервной системы, «Нервные клетки и схема рефлекторной дуги»; видеофильм «Рефлекторная дуга»

Ход урока:

1. Организационный момент.
2. Биологический диктант.

Учащиеся дают определения понятиям с предыдущего урока.

1. Изучение нового материала.

1. Значение нервной системы.

Беседа, обобщающая знания учащихся, полученные на разных уроках и в разных статьях учебника «Биология: человек».

На доске записаны функции нервной системы. Учащиеся должны подтвердить каждый пункт примерами, фактами из ранее изученных тем.

1. Анатомическая классификация отделов нервной системы.

Рассказ с элементами беседы. Составление схемы «Нервная система»

1. Спинной мозг

Строение спинного мозга (объяснение учителя)

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41-42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается коническим заострением на уровне II поясничного позвонка. Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остистыми отростками III и IV поясничных позвонков).

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон. Серое вещество , заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество образует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Белое вещество состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны).
2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные).
3. Длинные центробежные (двигательные, эфферентные).

Функции спинного мозга (Рассказ учителя, демонстрация безусловного коленного рефлекса, изображение рефлекторной дуги коленного рефлекса)

Рефлекс – непроизвольный акт, быстрая ответная реакция организма на действие раздражителя, осуществляемая с участием центральной нервной системы и под ее контролем. Это основная форма нервной деятельности организма многоклеточных животных, включая человека.

Из курса зоологии вам известно, что организм рождается с большим набором готовых, врожденных рефлексов. Часть рефлексов вырабатывается в течение жизни при определенных условиях действия среды. Как называются такие рефлексы (безусловные и условные соответственно).

Механизм осуществления рефлекса рассмотрим на примере коленного рефлекса. Во всех органах тела имеются рецепторы – чувствительные нервные окончания, преобразующие раздражения в нервные импульсы. Имеются они и в мышце бедра. Если ударить по сухожильной связке чуть ниже колена, то мышца натягивается и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается по чувствительному (афферентному) нерву на двигательный (эфферентный), тело которого находится в спинном мозге. По этому нейрону нервный импульс достигает той же мышцы (рабочего органа), и она сокращается, разгибая ногу в коленном суставе. Скопления нейронов центральной нервной системы, вызывающих определенное рефлекторное действие, называют рефлекторными центрами этих рефлексов. Коленный рефлекс возникает при раздражении не одного, а многих рецепторов, расположенных в одной области тела – рефлексогенной зоны (рецептивное поле) .

Таким образом, материальной основой рефлекса является рефлекторная дуга – цепочка нейронов, образующая путь нервного импульса при осуществлении рефлекса.

Используя этот пример, заполните по памяти таблицу «Звенья рефлекторной дуги»:

Просмотр видеофильма «Рефлекторная дуга»

1. Связь спинного и головного мозга (объяснение учителя)

1. Закрепление знаний.

Фронтальная письменная работа.

Допишите определения.

Нервные узлы – это скопления______________

Нервы – это скопления ___________________

Рефлекс – это__________________ организма на _____________________, которая осуществляется с помощью _______________.

1. Что называют рефлексом?
2. В темноте, заходя в свою комнату, вы безошибочно определяете местонахождение выключателя и зажигаете свет. Безусловным или условным рефлексом является ваше движение в сторону выключателя? Ответ обоснуйте.
3. Сколько звеньев включает рефлекторная дуга?
4. Какими анатомическими структурами представлен каждый отдел рефлекторной дуги?
5. Возможно ли осуществление рефлекса при нарушении одного из звеньев рефлекторной дуги? Почему?
6. У некоторых людей коленный рефлекс бывает слабо выражен. Чтобы его усилить, предлагают сцепить руки перед грудью и тянуть их в разные стороны. Почему это приводит к усилению рефлекса?

Домашнее задание Учебник А.Г. Драгомилова, Р.Д. Маша § 46, 49. Рабочая тетрадь №2 задания 150-153, 158, 181.

1 Физиологическая регуляция – это активное управление функциями организма и его поведением для поддержания оптимального уровня жизнедеятельности, постоянства внутренней среды и обменных процессов с целью приспособления организма к меняющимся условиям среды.

Механизмы физиологической регуляции :

1. гуморальный.

Гуморальная физиологическая регуляция для передачи информации использует жидкие среды организма (кровь, лимфу, цереброспинальную жидкость и т.д.) Сигналы передаются посредством химических веществ: гормонов, медиаторов, биологически активных веществ (БАВ), электролитов и т.д.

Особенности гуморальной регуляции :

не имеет точного адресата – с током биологических жидкостей вещества могут доставляться к любым клеткам организма;

скорость доставки информации небольшая – определяется скоростью тока биологических жидкостей – 0,5-5 м/с;

продолжительность действия.

Нервная физиологическая регуляция для переработки и передачи информации опосредуется через центральную и периферическую нервную систему. Сигналы передаются с помощью нервных импульсов.

Особенности нервной регуляции:

имеет точного адресата – сигналы доставляются к строго определенным органам и тканям;

большая скорость доставки информации – скорость передачи нервного импульса – до 120 м/с;

кратковременность действия.

Между нервной и гормональной регуляцией нет резкой границы. Например, передача возбуждения с одной нервной клетки на другую или исполнительный орган происходит посредством медиатора, что сходно с гуморальной регуляцией (сходство с гормонами); кроме того, некоторые нервные окончания выделяют активные вещества в кровь. И наконец, наиболее тесная связь между этими механизмами прослеживается на уровне гипоталамо-гипофизарной системы. Итак, нервная и гуморальная регуляция оказывают взаимное влияние друг на друга и объединяются в единую нейрогуморальную систему регуляции.

3 Рефлекс – это строго предопределенная реакция организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. Рефлекс является функциональной единицей нервной деятельности.

Виды рефлексов по характеру ответной реакции (по биологическому признаку) делятся на пищевые, половые, оборонительные, двигательные и т.д.

По уровню замыкания рефлекторной дуги рефлексы подразделяются на:

спинальные – замыкаются на уровне спинного мозга;

бульбарные – замыкаются на уровне продолговатого мозга;

мезенцефальные – замыкаются на уровне среднего мозга;

диэнцефальные – замыкаются на уровне промежуточного мозга;

подкорковые – замыкаются на уровне подкорковых структур;

корковые – замыкаются на уровне коры больших полушарий головного мозга.

В зависимости от характера ответной реакции рефлексы могут быть:

соматическими – ответная реакция двигательная;

вегетативными – ответная реакция затрагивает внутренние органы, сосуды и т.п.

По И.П.Павлову различают рефлексы безусловные и условные .

Для возникновения рефлекса необходимо 2 обязательных условия:

достаточно сильный раздражитель, превышающий порог возбудимости

рефлекторная дуга

Принципы рефлекторной регуляции по Павлову И. П. Элементарной формой нервной деятельности являетсярефлекс - ответная реакция организма на раздражение рецепторов, которая заключается в возникновении, изменении или прекращении функциональной активности органов, тканей или целостного организма и осуществляется при участии ЦНС. И.П. Павловым были сформулированы основные принципы рефлекторной теории: детерминизма, анализа и синтеза и структурности: 1)принцип детерминизма (принцип причинности) - любая рефлекторная реакция причинно обусловлена. Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма; 2)принцип единства процессов анализа и синтеза в составе рефлекторной реакции нервная система анализирует, т.е. различает, с помощью рецепторов все действующие внешние и внутренние раздражители и на основании этого анализа формирует целостную ответную реакцию – синтез; 3)принцип структурности - абсолютно необходимым условием для осуществления рефлекса является структурная и функциональная целостность всех звеньев рефлекторной дуги. Ниже рассмотрим строение пара- и симпатической рефлекторных дуг.

4 Соматическая (анимальная) рефлекторная дуга

Рецепторное звено образовано афферентными псевдоуниполярными нейронами, тела которых располагаются в спинальных ганглиях. Дендриты этих клеток образуют чувствительные нервные окончания в коже или скелетной мускулатуре, а аксоны вступают в спинной мозг в составе задних корешков и направляются в задние рога его серого вещества, образуя синапсы на телах и дендритах вставочных нейронов. Некоторые веточки (коллатерали) аксонов псевдоуниполярных нейронов проходят (не образуя связей в задних рогах) непосредственно в передние рога, где оканчиваются на мотонейронах (формируя с ними двухнейронные рефлекторные дуги).

Ассоциативное звено представлено мультиполярными вставочными нейронами, дендриты и тела которых расположены в задних рогах спинного мозга, а аксоны направляются в передние рога, передавая импульсы на тела и дендриты эффекторных нейронов.

Эффекторное звено образовано мультиполярными мотонейронами, тела и дендриты которых лежат в передних рогах, а аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков, направляются к спинальному ганглию и далее в составе смешанного нерва - к скелетной мышце, на волокнах которой их веточки образуют нервно-мышечные синапсы (моторные, или двигательные, бляшки).

5 Вегетативные рефлексы

Вегетативная нервная система не имеет своих афферентных нервных путей. Рефлекторное возбуждение эфферентных вегетативных путей вызывается раздражением тех же рецепторов и афферентных путей, раздражение которых вызывает двигательные рефлексы. Однако раздражение рефлексогенных зон и афферентных волокон внутренних органов, отличающихся особенно медленным проведением возбуждения, вызывает в большинстве случаев рефлексы внутренних органов, или вегетативные рефлексы. Большинство афферентных волокон внутренних органов поступает в спинной мозг по задним корешкам.

Рефлексы симпатической системы благодаря распространению симпатических волокон по всему организму имеют не ограниченный, а распространенный характер, захватывая многие органы.

Вегетативная нервная система осуществляет два рода рефлексов: функциональные и трофические. Функциональное влияние на органы состоит в том, что раздражение вегетативных нервов либо вызывает функцию органа, либо тормозит ее («пусковая» функция). Трофическое влияние состоит в том, что обмен веществ в органах регулируется непосредственно и тем самым определяется уровень их деятельности («корригирующая» функция). Рефлекторная деятельность вегетативной нервной системы включает вегетативные сегментарные рефлексы, аксон-рефлексы, дуга которых замыкается вне спинного мозга, в пределах разветвлений одного нерва (подобные рефлексы характерны для сосудистых реакций), а также висцеро-висцеральные рефлексы (например, сердечно-легочные, висцерокутанные, которые, в частности, обусловливают появление участков кожной гиперестезии при заболеваниях внутренних органов) и кожно-висцеральные рефлексы (которые используются при применении местных тепловых процедур, рефлексотерапии и др.). Вегетативная нервная система включает сегментарные аппараты (спинной мозг, вегетативные узлы, симпатический ствол), а также надсегментарные аппараты - лимбико-ретикулярный комплекс, гипоталамус.

Мембранный рецептор - молекула (обычно белок) на поверхности клетки, клеточных органелл или растворенная в цитоплазме, специфически реагирующая изменением своей пространственной конфигурации на присоединение к ней молекулы определенного химического вещества, передающего внешний регуляторный сигнал и, в свою очередь, передающая этот сигнал внутрь клетки или клеточной органеллы, нередко при помощи так называемых вторичных посредников или трансмембранных ионных токов.

6 Простейшая рефлекторная дуга у человека образована двумя нейронами - сенсорным и двигательным(мотонейрон). Примером простейшего рефлекса может служить коленный рефлекс. В других случаях в рефлекторную дугу включены три(и более)нейрона - сенсорный, вставочный и двигательный. В упрощенном виде таков рефлекс, возникающий при уколе пальца булавкой. Это спинальный рефлекс, его дуга проходит не через головной, а через спинной мозг. Отростки сенсорных нейронов входят в спинной мозг в составе заднего корешка, а отростки двигательных нейронов выходят из спинного мозга в составе переднего. Тела сенсорных нейронов находятся в спинномозговом узле заднего корешка (в дорсальном ганглии), а вставочных и двигательных - в сером веществе спинного мозга.

Простая рефлекторная дуга, описанная выше, позволяет человеку автоматически (непроизвольно) адаптироваться к изменениям окружающей среды, например, отдергивать руку от болевого раздражителя, изменять размеры зрачка в зависимости от условий освещенности. Также она помогает регулировать процессы, протекающие внутри организма. Все это способствует сохранению постоянства внутренней среды, то есть поддержанию гомеостаза. Во многих случаях сенсорный нейрон передает информацию (обычно через несколько вставочных нейронов) в головной мозг. Головной мозг обрабатывает поступающую сенсорную информацию и накапливает её для последующего использования. Наряду с этим головной мозг может посылать моторные нервные импульсы по нисходящему пути непосредственно к спинальным мотонейрон; спинальные мотонейроны инициируют ответ эффектора.

7 Возбудимость – это способность высокоорганизованных тканей (нервной, мышечной, железистой) реагировать на раздражение изменением физиологических свойств и генерации процесса возбуждения. Наиболее высокой возбудимостью обладает нервная система, затем мышечная ткань и наконец железистые клетки. Возбуждение –это реакция живой клетки на раздражение, выработанная в процессе эволюции. При В. живая система переходит из состояния относительного физиологического покоя к деятельности (например, сокращение мышечного волокна, выделение секрета железистыми клетками и др. Порог раздражения и является меройвозбудимости ткани, который можно измерить с помощью асцилографа.

Основные физиологические свойства возбудимых тканей Возбудимость - способность ткани отвечать на раздражение возбуждением. Возбудимость зависти от уровня обменных процессов и заряда клеточной мембраны. Показатель возбудимости - порог раздражения - та минимальная сила раздражителя, которая вызывает первую видимую ответную реакцию ткани. Раздражители бывают: подпороговые, пороговые, надпороговые. Возбудимость и порог раздражения - обратно пропорциональные величины. Проводимость - способность ткани проводить возбуждение по всей своей длине. Показатель проводимости - скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по скелетной ткани - 6-13 м/с, по нервной ткани до 120 м/с. Проводимость зависит от интенсивности обменных процессов, от возбудимости (прямо пропорционально). Рефрактерность (невозбудимость) - способность ткани резко снижать свою возбудимость при возбуждении. В момент самой активной ответной реакции ткань становится невозбудимой. Различают:

абсолютно рефрактерный период - время, в течении которого ткань не отвечает абсолютно ни на какие возбудители;

относительный рефрактерный период - ткань относительно невозбудима - происходит восстановление возбудимости до исходного уровня.

Показатель рефрактерности - продолжительность рефрактерного периода (t). Продолжительность рефрактерного периода у скелетной мышцы - 35-50 мс, а у нервной ткани - 0,5-5 мс. Рефрактерность ткани зависит от уровня обменных процессов и функциональной активности (обратная зависимость). Лабильность (функциональная подвижность) - способность ткани воспроизводить определенное число волн возбуждения в единицу времени в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений. Это свойство характеризует скорость возникновения возбуждения. Показатель лабильности: максимальное количество волн возбуждения в данной ткани: нервные волокна - 500-1000 импульсов в секунду, мышечная ткань - 200-250 импульсов в секунду, синапс - 100-125 импульсов в секунду. Лабильность зависит от уровня обменных процессов в ткани, возбудимости, рефрактерности. Для мышечной ткани к четырем перечисленным свойствам добавляется пятое - сократимость.

В XVII веке математик и философ Рене Декарт (Descartes R.) в своём "Трактате о человеке" попытался объяснить деятельность мозга в понятиях бурно развивавшейся в то время механики. Он предположил существование "животных духов" в форме то ли особого рода жидкости, то ли подвижного пламени, которые циркулируют в организме. Достигнув мозга, эти духи отражаются, подобно лучам света, от полостей желудочков или от занимающей в мозгу центральное положение шишковидной железы. Отражённые духи действуют на моторные пути, а затем и на мышцы, заставляя их сокращаться. Эта наивная модель у наших просвещённых современников может вызвать лишь ироническую улыбку, но её роднит с теперешним пониманием рефлекса представление об отражении, отражённых реакциях (лат. reflection – отражение). Рефлексы и сегодня принято объяснять, как проявление отражательной деятельности центральной нервной системы на различные раздражения.

В 1863 году, т. е. в пору утверждения в России радикального материализма (или нигилизма, выразителем которого был, например, запоминающийся персонаж Тургенева – Базаров), И. М. Сеченов объяснял это так: "Чистые рефлексы, или отражённые движения, всего лучше наблюдать на обезглавленных животных и преимущественно на лягушке, потому что у этого животного спинной мозг, нервы и мышцы живут очень долго после обезглавливания. Отрежьте лягушке голову и бросьте её на стол. В первые секунды она как бы парализована, но не более как через минуту вы видите, что животное оправилось и село в позу, которую оно обыкновенно принимает на суше, т. е. сидит, поджавши под себя задние лапы и опираясь в пол передними. Дотроньтесь до кожи, лягушка шевельнётся и опять покойна. Щипните посильнее, и она, пожалуй, сделает прыжок, как бы стараясь убежать от боли. Механизм этих явлений чрезвычайно прост: от кожи к спинному мозгу тянутся чувствующие нервные нити, а из спинного мозга выходят к мышцам нервы движения; в самом же спинном мозгу обоего рода нервы связываются между собою при посредстве так называемых нервных клеток. Целость всех частей этого механизма совершенно необходима. Перережьте чувствующий или движущий нерв или разрушьте спинной мозг – и движения от раздражения кожи не будет. Этого рода движения называются отражёнными на том основании, что здесь возбуждение чувствующего нерва отражается на движущем."

Из приведённой цитаты следует, что полтора столетия назад были изучены некоторые стереотипные двигательные реакции в ответ на раздражения и уже тогда не вызывала сомнения необходимость соединений между чувствительными и двигательными нервами, хотя и не были ещё открыты синапсы. Из этого же описания следует, что для многих стереотипных реакций даже не требуется головной мозг. Лягушек, лишённых головного мозга, называют спинальными, и все наблюдаемые у них рефлексы являются исключительно спинномозговыми, т. е. замыкаются через спинной мозг. Но приведённая выше цитата взята из работы Сеченова "Рефлексы головного мозга", где он пытался представить любую деятельность больших полушарий мозга, в том числе – психическую, как рефлекторную. Эта гипотеза была умозрительной и никак не подтверждалась экспериментальными данными.

Рефлекс можно определить как закономерную целостную стереотипную реакцию организма на изменения внешней среды или внутреннего состояния, которая осуществляется при обязательном участии центральной нервной системы. Рефлекс обеспечивается объединением афферентных, вставочных и эфферентных нейронов, составляющих рефлекторную дугу.

Можно привести множество примеров стереотипных рефлекторных реакций, которые обнаруживаются у всех людей. Так, например, человек, нечаянно взявший сильно нагретый предмет, немедленно отдёргивает от него руку, а наступивший босой ногой на острый камешек или колючку – тотчас сгибает ногу. И в том, и в другом случае сгибание конечности позволяет избежать ещё большего повреждения, и то, и другое – примеры безусловного защитного рефлекса. Такие рефлексы являются врождёнными и видовыми, поскольку обнаруживаются у всех представителей одного вида. Такими же врождёнными безусловными рефлексами следует считать мигание в ответ на попадание соринки на роговицу глаза и кашель в связи с образованием мокроты в верхних дыхательных путях или проникновением в них инородного тела: и мигание, и кашель способствуют удалению инородных тел, тем самым предупреждая повреждение роговицы или слизистой оболочки дыхательных путей.

Наряду с защитными можно выделить большую группу пищевых безусловных рефлексов, обеспечивающих повышение секреции пищеварительных желёз и усиление моторики желудка и кишечника в ответ на поступление пищи в рот, а затем в желудок и кишечник. К терморегуляционным рефлексам можно отнести расширение сосудов кожи и обильное выделение пота у находящегося в бане человека: таким способом организм пытается предупредить повышение температуры тела. Одышка и учащение пульса у человека, пробежавшего стометровку или быстро поднявшегося на девятый этаж, тоже возникают рефлекторно. При физической работе в организме повышается образование углекислого газа и увеличивается потребление кислорода, а изменённое значение параметров этих газов в крови рефлекторно стимулирует работу сердца и лёгких. Посредством рефлекторной регуляции организм может быстро защищаться от вредных воздействий среды, глотать и переваривать проглоченную пищу, сохранять постоянство параметров внутренней среды и одновременно регулировать их, приспосабливая то к покою, то к различным видам деятельности.

В зависимости от происхождения все рефлексы можно подразделить на врождённые или безусловные и приобретённые или условные. В соответствии с их биологической ролью можно выделить защитные или оборонительные рефлексы, пищевые, половые, ориентировочные и т. д. По локализации рецепторов, воспринимающих действие раздражителя, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные; по расположению центров – спинномозговые или спинальные, бульбарные (с центральным звеном в продолговатом мозгу), мезенцефальные, диэнцефальные, мозжечковые, корковые. По различным эфферентным звеньям можно различать соматические и вегетативные рефлексы, а по эффекторным изменениям – мигательные, глотательные, кашлевые, рвотные и т. д. В зависимости от характера влияния на деятельность эффектора можно говорить о возбуждающих и тормозных рефлексах. Любой из рефлексов можно классифицировать по нескольким различительным признакам.

Если лапку спинальной лягушки опустить в стакан с раствором кислоты, то она очень скоро, через 2-3 секунды, согнёт её, чтобы вынуть из кислоты, раздражающей чувствительные нервные окончания в коже. По происхождению это безусловный рефлекс, по биологической роли – защитный, по характеру движения – сгибательный, по локализации рецепторов – экстероцептивный (поскольку реагирующие на раздражитель рецепторы находятся в коже, т. е. являются наружными), по уровню замыкания или расположения нервного центра – спинномозговой.

Если сдавить лапку спинальной лягушки пинцетом, то она попытается её вырвать, совершая все необходимые для этого движения, причём их интенсивность окажется пропорциональной силе раздражения: чем сильнее он действует, тем больше нейронов и мышечных волокон возбуждается, тем энергичней ответная реакция на него и наоборот. Сопоставим это обстоятельство с термином рефлекс (от лат. reflexus – отражённый) и обратим внимание на то, что рефлекс – реакция приспособительная, она всегда направлена на восстановление равновесия, нарушенного меняющимися условиями среды. Характер рефлекторного ответа зависит от двух особенностей раздражения: силы стимула и места, на которое он действует.

Спинальная лягушка регулярно сбрасывает со своей кожи кусочки бумаги, смоченные раствором кислоты, причём использует ту лапку, которой удобнее всего стряхнуть бумажку. Таким образом, в её действиях обнаруживается координация, несмотря на отсутствие головного мозга. Следовательно, такая координация предусмотрена уже самим механизмом рефлекса.

Рефлекторные ответы стереотипны: повторное действие одного и того же раздражителя на один и тот же участок тела сопровождается одним и тем же ответом и, если такой ответ обнаруживается у одной лягушки, то и у остальных он оказывается точно таким же. Из этого следует, что рефлексы являются видовыми реакциями. которым не надо обучаться, поскольку они относятся к врождённым способам поведения и вся программа рефлекса записана в генетическом коде каждой особи.

У интактной, т. е. неповреждённой лягушки помимо вышеперечисленных можно обнаружить рефлекс перевёртывания, состоящий в том, что положенное на спину животное довольно быстро возвращается к более естественному для себя положению. Спинальная лягушка переворачиваться не может, что позволяет сделать вывод о расположении центра рефлекса перевёртывания в головном мозгу. Если прикоснуться мягкой бумажкой или кисточкой к роговице глаза лягушки, то она немедленно втянет глаз и закроет веко: центр этого защитного роговичного рефлекса также находится в головном мозгу. В зависимости от того, в каком регионе головного мозга происходит переключение возбуждения с афферентных сенсорных путей на эфферентные, можно различать рефлексы продолговатого, среднего мозга, мозжечка и т. д. При разрушении любого необходимого для воспроизведения рефлекса звена: чувствительного, двигательного или центрального, рефлекторный ответ всегда исчезает.

Рефлексы являются составной частью многих сложных регуляторных процессов: они, например, играют важную роль в произвольных действиях человека. Элементарные дуги спинальных рефлексов посредством проводящих путей взаимодействуют с высшими центрами головного мозга. В соответствии с принципами биокибернетики к классическим компонентам рефлекса (стимул Þ нервный центр Þ ответ) следует добавить обратную связь, т. е. механизм предоставления информации о том, удалось или нет с помощью рефлекторной реакции приспособиться к изменениям среды и насколько эффективным оказалось приспособление:

Рефлекторная дуга или рефлекторный путь представляет собой совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса (Рис. 7.1).

В неё входит цепь соединённых посредством синапсов нейронов, которая передаёт нервные импульсы от возбуждённых стимулом чувствительных окончаний к мышцам или секреторным железам. В рефлекторной дуге выделяют следующие компоненты:

1. Рецепторы – высокоспециализированные образования, способные воспринять энергию раздражителя и трансформировать её в нервные импульсы. Различают первичночувствующие рецепторы, которые представляют собой немиелинизированные окончания дендрита чувствительного нейрона, и вторичночувствующие: специализированные эпителиоидные клетки, контактирующие с сенсорным нейроном. Все рецепторы можно подразделить на внешние или экстерорецепторы (зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные, осязательные) и внутренние или интерорецепторы (рецепторы внутренних органов), среди которых полезно выделить проприоцепторы, находящиеся в мышцах, сухожилиях и суставных сумках. Область, занимаемая рецепторами, которые принадлежат одному афферентному нерву (нейрону) называется рецептивным полем этого нерва (нейрона). Действие порогового раздражителя на рецептивное поле приводит к возникновению специализированного рефлекса.

2. Сенсорные (афферентные, центростремительные) нейроны, проводящие нервные импульсы от своих дендритов в центральную нервную систему. В спинной мозг сенсорные волокна входят в составе задних корешков.

3. Интернейроны (вставочные, контактные) находятся в центральной нервной системе, получают информацию от сенсорных нейронов, перерабатывают её и передают эфферентным нейронам. В спинном мозгу тела вставочных нейронов находятся преимущественно в задних рогах и промежуточной области.

4. Эфферентные (центробежные) нейроны получают информацию от интернейронов (в исключительных случаях от сенсорных нейронов) и передают рабочим органам. Тела эфферентных нейронов расположены в центральной нервной системе, а их аксоны выходят из спинного мозга в составе передних корешков и относятся уже к периферической нервной системе: они направляются либо к мышцам, либо к внешнесекреторным железам. Управляющие скелетными мышцами двигательные нейроны спинного мозга (мотонейроны) находятся в передних рогах, а вегетативные нейроны – в боковых рогах. Для обеспечения соматических рефлексов достаточно одного эфферентного нейрона, а для осуществления вегетативных рефлексов необходимо два: один из них располагается в центральной нервной системе, а тело другого находится в вегетативном ганглии.

5. Рабочие органы или эффекторы представляют собой либо мышцы, либо железы, поэтому рефлекторные ответы в конечном счёте сводятся или к мышечным сокращениям (скелетных мышц, гладких мышц сосудов и внутренних органов, сердечной мышцы), или к выделению секретов желёз (пищеварительных, потовых, бронхиальных, но не желёз внутренней секреции).

Благодаря химическим синапсам возбуждение по рефлекторной дуге распространяется только в одном направлении: от рецепторов – к эффектору. В зависимости от количества синапсов различают полисинаптические рефлекторные дуги, в состав которых входит не менее трёх нейронов (афферентный, интернейрон, эфферентный), и моносинаптические, состоящие лишь из афферентного и эфферентного нейронов. У человека моносинаптические дуги обеспечивают воспроизведение только рефлексов растяжения, регулирующих длину мышц, а все остальные рефлексы осуществляются с помощью полисинаптических рефлекторных дуг.

7.4. Нервные центры

В соответствии с классической традицией представление о нервных центрах рефлексов составляет сердцевину всей рефлекторной теории. Под нервным центром понимают функциональное объединение интернейронов, участвующих в осуществлении рефлекторного акта. Они возбуждаются притоком афферентной информации и адресуют свою выходную активность эфферентным нейронам. Несмотря на то, что нервные центры тех или иных рефлексов находятся в определённых структурах мозга, например в спинном, продолговатом, среднем и т. д., их принято считать функциональными, а не анатомическими объединениями нейронов. Дело в том, что многие интернейроны способны участвовать в замыкании не одной, а нескольких рефлекторных дуг, т. е. они могут поочерёдно входить в состав то одного, то другого центра.

Сформулировавший классические принципы рефлекторной теории Чарлз Шеррингтон (Sherrington C. S.) не был склонен их абсолютизировать, что видно хотя бы из следующей цитаты: "Возможно, "простой рефлекс" является чисто абстрактным понятием, так как все части нервной системы связаны воедино и, вероятно, ни одна из них не в состоянии участвовать в какой-либо реакции, не воздействуя и не испытывая воздействия со стороны других частей, причём вся система, несомненно, никогда не находится в состоянии полного покоя. Однако понятие "простая рефлекторная реакция" оправдано, хотя и несколько проблематично."

Центры спинномозговых двигательных рефлексов испытывают влияние двигательных центров ствола мозга, которые, в свою очередь, подчиняются командам нейронов, входящих в состав ядер мозжечка, подкорковых ядер, а также пирамидным нейронам моторной коры. На каждом иерархическом уровне существуют локальные сети нейронов, по которым возбуждение может циркулировать, таким образом сохраняя информацию в пределах этого уровня. Нейроны разных уровней контактируют друг с другом, оказывая возбуждающее или тормозное действие. За счёт конвергенции и дивергенции в процесс переработки информации вовлекается дополнительное количество нейронов, что повышает надёжность функционирования иерархически организованных центров.

Свойства центров целиком определяются деятельностью центральных синапсов. Именно поэтому возбуждение через центр передаётся только в одном направлении и с синаптической задержкой. В центрах происходит пространственная и последовательная суммация возбуждения, здесь возможно усиление сигналов и трансформация их ритма. Феномен посттетанической потенциации демонстрирует пластичность синапсов, их способность изменять эффективность передачи сигналов.

Шеррингтон изучал эти рефлексы на собаках, мозг которых перерезался на разных уровнях: например, между продолговатым мозгом и спинным или между верхними и нижними буграми четверохолмия. С помощью таких экспериментальных моделей удалось детально изучить многие двигательные рефлексы спинного мозга и обнаружить принцип субординации в отношениях между спинным и головным мозгом.

Известно, что каждое движение требует координированных действий нескольких мышц: например, для того, чтобы взять карандаш в руку потребуется участие около дюжины мышц, из которых одни должны сокращаться, а другие – расслабляться. Совместно действующие мышцы, т. е. сокращающиеся или расслабляющиеся одновременно называются синергистами, в отличие от противодействующих им мышц-антагонистов. При любом двигательном рефлексе сокращения и расслабления синергистов и антагонистов безупречно координированы друг с другом.

По каким правилам взаимодействуют нейроны, управляющие сокращающимися и расслабляющимися мышцами? Рассмотрим самый простой случай – рефлекс растяжения, впервые обнаруженный Шеррингтоном у собак с перерезанным на уровне среднего мозга стволом. У таких животных возникает т.н. децеребрационная ригидность (лат. rigiditas – жёсткость, оцепенение), которая проявляется резким повышении тонуса всех мышц-разгибателей, поэтому лапы максимально разогнуты, а спина и хвост прогибаются дугой. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. При попытке согнуть лапу такой собаки, а значит растянуть находящиеся в тоническом сокращении мышцы-разгибатели, исследователь обнаруживает в ответ рефлекторно возникающее сопротивление и дополнительное сокращение мышц. При этом выявляются два компонента рефлекса: 1) сначала сильный кратковременный фазный – в ответ на изменение длины мышцы, т. е. в самый момент сгибания и 2) слабый продолжительный тонический – когда принудительно согнутой лапе не позволяют разогнуться, удерживая растянутое состояние мышцы, т. е. её новую длину.

Рефлексы растяжения можно обнаружить и у интактных животных, однако они оказываются слабее, чем у децеребрированных, а их стереотипность будет выражена меньше, что обусловлено характером активирующих и тормозных влияний двигательных центров головного мозга. Как впоследствии стало известно, в ответ на растяжение мышцы внешней силой возбуждаются реагирующие только на изменение длины рецепторы мышечных веретён (Рис. 7.2), которые связаны с особым типом мелких интрафузальных (от лат. fusus – веретено) мышечных волокон.

От этих рецепторов возбуждение передаётся по чувствительному нейрону в спинной мозг, где окончание аксона разделяется на несколько ветвей. Одни ветви аксона образуют синапсы с мотонейронами мышц-разгибателей и возбуждают их, что, естественно, приводит к сокращению мышц: здесь моносинаптический рефлекс – его дуга образована лишь двумя нейронами. Одновременно с этим остальные ветви афферентного аксона активируют деятельность тормозных интернейронов спинного мозга, которые тотчас подавляют активность мотонейронов для мышц-антагонистов, т. е. сгибателей. Таким образом, растяжение мышцы вызывает возбуждение мотонейронов мышц-синергистов и реципрокно тормозит мотонейроны мышц-антагонистов (Рис. 7.3).

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению своей длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определённое положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжёлый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определённые мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом российском цирке.

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее расслабленной мышцы. От удара по сухожилию такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. Например, в ответ на удар неврологическим молоточком по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра (которое легко нащупать под надколенником) расслабленная мышца растягивается, а возникающее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по моносинаптической дуге к этой же мышце, что вызывает её сокращение (Рис. 7.4). Моносинаптические сухожильные рефлексы можно получить на любой группе мышц, независимо от того, являются они сгибателями или разгибателями. Все сухожильные рефлексы возникают при растяжении мышцы (а значит. являются рефлексами растяжения) и возбуждении рецепторов мышечных веретён.

Кроме длины в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр: напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значение, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприоцепторов сухожилий, которые называются рецепторами Гольджи (См. рис. 7.2). Это немиелинизированные окончания афферентного нейрона, расположенные между коллагеновыми пучками сухожильных волокон. С ростом напряжения в мышце такие волокна натягиваются и сдавливают рецепторы Гольджи. Нарастающие по частоте импульсы проводятся от них по аксону афферентного нейрона в спинной мозг и передаются тормозному интернейрону, который не даёт мотонейрону возбудиться больше, чем это необходимо (Рис. 7.5).

Длина и напряжение мышц взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдёт сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Сто человек из ста, нечаянно прикоснувшиеся рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут её, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего, она обеспечивается врождённым рефлекторным механизмом, в котором участвуют болевые чувствительные окончания, сенсорный нейрон, интернейроны спинного мозга и мотонейроны для мышц-сгибателей. По такому же рефлекторному стереотипу человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно её сгибает. Это эволюционно древний рефлекс: ведь даже лишённая головного мозга лягушка сгибает погружённую в кислоту лапку.

После травматических разрывов спинного мозга у человека сохраняются рефлексы регуляции мышечной длины и напряжения, защитные сгибательные рефлексы, но локомоторные рефлексы у людей, в отличие от четвероногих, не обнаруживаются. Перейдя к прямохождению, человек был вынужден некоторые полномочия спинного мозга передать головному. Тем не менее, эволюционно старые программы ходьбы, автоматизм такого рода деятельности сохранились и у него. Например, когда человек идёт, он редко задумывается о чередующихся движениях своих ног, может разговаривать на ходу, а кое-кто ухитряется даже читать. Но, несмотря на это, после травматического разрыва спинного мозга человек становится совершенно беспомощным, поскольку не может совершить ни одного произвольного движения с помощью мышц, которые управляются мотонейронами, расположенными в спинном мозгу каудальнее места повреждения. Он оказывается неспособным координировать мышечный тонус сгибателей и разгибателей и, соответственно, сохранять вертикальную позу и удерживать равновесие, поскольку необходимые для этого нервные центры позно-тонических рефлексов расположены в стволе мозга (См. главу 10).

Под координацией понимают согласованный порядок деятельности нейронов, образующих нервные центры рефлексов. При любом стереотипном движении, даже самом простом, многие мышцы должны согласованно сокращаться и расслабляться. Так, например, человек, наступивший на колючку и рефлекторно подогнувший ногу, нагружает другую, опорную ногу больше обычного, в связи с чем тонус её разгибателей повышается – этот механизм получил название перекрёстного разгибательного рефлекса (Рис. 7.7).

Чтобы сохранить при этих действиях равновесие, придётся изменить положение головы и туловища, а для этого нужно одни мышцы сократить, а другие расслабить. Все эти сокращения и расслабления мышц должны быть не больше, но и не меньше необходимого в каждой конкретной ситуации, все они должны произойти почти в одно и то же время, но, всё-таки не одновременно, а в определённой последовательности.

Деятельностью каждой мышцы управляет далеко не единственный мотонейрон, который способен иннервировать в ней лишь часть мышечных волокон. Вся группа, необходимых для рефлекторного ответа мотонейронов, располагается, как правило в нескольких сегментах спинного мозга. Они могут активироваться при поступлении в спинной мозг возбуждения от разных чувствительных нейронов, одни из которых несут информацию от интрафузальных рецепторов, другие – от рецепторов Гольджи, третьи – от рецепторов, находящихся в коже (в том числе тактильных, болевых, температурных и т. п.).

Растяжение единственной мышцы приводит к возбуждению нескольких сотен чувствительных нейронов, каждый из которых активирует от 100 до 150 мотонейронов. Этот способ взаимодействия нервных клеток, при котором один нейрон многочисленными ветвями аксона действует на большое количество других нейронов, называется дивергенцией. В противоположность этому группа сенсорных нейронов довольно часто направляет окончания своих аксонов к одним и тем же мотонейронам или интернейронам – такая форма взаимодействия называется конвергенцией (Рис. 7.8). Связи клеток внутри нервного центра предопределены генетически, как и связи центров с определёнными сенсорными нейронами и с определёнными эффекторами. Предопределены функциональные роли возбуждающих и тормозных интернейронов, их место в структуре рефлекторных дуг, их медиаторы и постсинаптические рецепторы.

В образовании всех необходимых связей между афферентными и эфферентными нейронами участвуют многочисленные интернейроны – на их долю в мозгу приходится 99, 98% от общего количества нервных клеток. Среди них есть возбуждающие и тормозные нейроны, аксоны которых могут конвергировать к одним и тем же мотонейронам. Многие интернейроны участвуют в соединении одних и тех же мотонейронов с разными сенсорными нейронами, численность которых превышает количество мотонейронов в 5-10 раз. На этом основании Шеррингтон сформулировал, как закономерность, принцип общего конечного пути, подразумевая под ним один и тот же стереотипный двигательный ответ на разные сенсорные стимулы. Например, одинаковый поворот головы возможен при ориентировочных рефлексах в ответ на зрительный, слуховой или температурный раздражители (И. П. Павлов называл подобные реакции рефлексом "что такое?"). Во всех этих случаях используется один и тот же конечный путь – мотонейроны для шейных мышц, тогда как афферентные звенья рефлексов различны.

В связи с этим, при одновременном действии нескольких раздражителей рефлекторная реакция обнаруживается только на один из них, который оказывается наиболее важным в данный момент. В таких случаях активность одного доминирующего центра на время подавляет возбуждение в других центрах. В начале ХХ века петербургский физиолог А. А. Ухтомский сформулировал представление о доминантных очагах возбуждения.

Координация рефлекторной деятельности – это и согласование активности двигательных центров, расположенных в разных регионах мозга. Они объединены проводящими путями и иерархически организованы. В современной литературе, посвящённой физиологии движения, предпочитают говорить не о рефлекторной, а о программной организации центральной нервной системы. Ходьба, например, осуществляется на основе врождённой программы, но любая врождённая программа в течение жизни может изменяться, приобретать характерные индивидуальные приметы, такие, например, как походка моряка или балерины (См. главу 10).

7.10. Вегетативные рефлексы

Кроме скелетных мышц эффекторами рефлекторных реакций могут быть гладкие мышцы внутренних органов, сердечная мышца и железы внешней секреции. Гладкие мышцы есть в стенках кровеносных сосудов, мелких бронхах, пищеварительном тракте; такого типа мышцы изменяют, например, кривизну хрусталика глаза для фокусирования изображения предмета на сетчатке, суживают или расширяют зрачок, в зависимости от условий освещения.

К железам внешней секреции относятся слюнные и потовые, поджелудочная железа и печень, внешнесекреторными являются клетки, выделяющие желудочный и кишечный сок. Объём выделяемого секрета может регулироваться не только нервными, но и гуморальными механизмами, например, с помощью местных гормонов, но в некоторых случаях рефлекторная регуляция является решающим фактором, как, например, при слюноотделении.

Рефлекторная дуга вегетативных рефлексов в своём эфферентном звене содержит два нейрона. Один из них, преганглионарный, расположен в центральной нервной системе, а тело второго, постганглионарного нейрона находится в вегетативном нервном сплетении – ганглии, расположенным вне ЦНС. Почти все внутренние органы иннервируются и симпатическим, и парасимпатическим отделами вегетативной нервной системы, которые обычно оказывают противоположное влияние на эффектор.

Рецепторы афферентных нейронов могут располагаться в самом эффекторе: например, повышение кровяного давления растягивает стенки аорты и этим возбуждает находящиеся там механорецепторы. Поступающие от этих рецепторов в продолговатый мозг сигналы вызывают снижение активности симпатического отдела, что приводит к понижению давления.

В других случаях изменения активности или тонуса вегетативных центров могут вызываться в связи с раздражением каких либо наружных рецепторов, например, находящихся в коже. Так погружение в холодную воду раздражает холодовые рецепторы кожи, что приводит не только к рефлекторному сужению поверхностных кровеносных сосудов, но и к учащению работы сердца, и к небольшому подъёму кровяного давления в связи с повышением тонуса симпатического отдела.

Регуляцию некоторых этапов пищеварения когда-то рассматривали в качестве примера т.н. цепочечных рефлексов. Поступление пищи в желудок рефлекторно повышает его тонус и стимулирует выделение желудочного сока, начинающего расщепление съеденной пищи. При достижении определённой консистенции пищи возникает особый тип сокращений мускулатуры желудка с одновременным расслаблением привратника – мышечного жома между желудком и двенадцатиперстной кишкой. Вследствие этого порция полупереваренной пищи попадает в двенадцатиперстную кишку, что вызывает сокращение привратника и выделение сока поджелудочной железы, а также желчи из желчного пузыря, усиливаются перистальтические движения кишечника. В свете современных представлений эту последовательную координированную деятельность можно представить как реализацию врождённой программы, предусматривающей определённую последовательность активации нейронных популяций или нервных центров.

7.11. Безусловные и условные рефлексы

Приведённые выше примеры рефлексов объединяет то обстоятельство, что они обнаруживаются у всех здоровых людей (или у всех нормальных животных, принадлежащих к одному виду). Это врождённые, видовые приспособительные стереотипные реакции на изменение среды или внутреннего состояния организма. Такие комплексы приспособительных реакций основаны на произошедшем внутриутробно, в процессе формирования мозга, соединении чувствительных нейронов с определёнными интернейронами, эфферентными нейронами и эффекторами. Такие соединения возможны лишь на основе изначально предусмотренного плана, а такой план является важной составной частью генетического кода.

Отбор приспособительных реакций, заносимых в генетический код, происходил на протяжении всей эволюции. Всякий рождающийся организм наделён готовым минимумом приспособительных реакций на все случаи жизни, они обеспечивают возможность движения, пищеварения, регуляции температуры тела, размножения и т. п. И. П. Павлов назвал такие рефлексы безусловными и противопоставил им рефлексы другого рода, приобретаемые каждым организмом самостоятельно на протяжении индивидуальной жизни – условные рефлексы.

В качестве примера такого рефлекса можно привести выделение слюны у взрослой собаки при одном лишь появлении мяса или при его запахе. У щенка такого рефлекса нет, он возникает лишь после того, как вид пищи и её запах несколько раз совпадут с раздражением этой пищей вкусовых рецепторов полости рта. Здесь происходит трансформация поначалу индифферентных, т. е. безразличных раздражителей, которыми являются внешний вид и запах пищи, в условные раздражители, способные вызвать рефлекторное слюноотделение так же, как это раньше делал только безусловный раздражитель – кусок мяса, стимулирующий вкусовые чувствительные окончания

Похожую ситуацию можно вообразить и для человека. Бывает так, что один лишь вид сервированного стола или запах какого-то любимого блюда вызывает у него обильное слюноотделение. Но невозможно представить, что такое может произойти при виде совершенно незнакомого продукта или при ощущении необычного, нетрадиционного гастрономического запаха.

Другой пример образовавшегося условного рефлекса связан с неприятными последствиями какого-либо действия. Так ребёнок, захотевший пощупать впервые увиденное пламя горящей свечи, обжигает себе пальцы и отдёргивает руку, что в дальнейшем несомненно ограничит его исследовательскую активность, зато убережёт от неприятностей.

Условные рефлексы в соответствии с подкрепляющими их безусловными стимулами могут быть классифицированы, например, как пищевые или оборонительные. Их набор у каждого человека индивидуален, всё определяется только его жизненным опытом. Все условные рефлексы формируются на основе безусловных, используют их двигательные или вегетативные центры, их эфферентные нервы и эффекторы: прибавляется только новые формы отношений между определёнными нервными центрами. Предпосылкой для этого служат реально существующие проводящие пути между этими центрами, возможность изменения эффективности синаптической передачи между определёнными нейронными популяциями и т. п. Формирование условных рефлексов, как новых способов приспособления к окружающей среде, демонстрирует пластичность нервной системы, т. е. её умение приспосабливать схемы врождённых программ поведения к самым разным обстоятельствам.

Всякая рефлекторная деятельность не требует участия в ней сознания. Шеррингтон полагал, что сознание и рефлекторная деятельность находятся в реципрокных отношениях, т. е. рефлекторные реакции происходят бессознательно, а сознательная деятельность уже не является рефлекторной. Это однако не исключает возможность сознательного контроля рефлекторной деятельности: например, болевой сгибательный рефлекс можно сознательно подавить волевым усилием.

Резюме

Рефлексы являются элементарными стереотипными приспособительными реакциями организма. Они осуществляются при обязательном участии центральной нервной системы на основе врождённых схем соединения друг с другом чувствительных нейронов, интернейронов, эфферентных нейронов и эффекторов, образующих рефлекторную дугу. В результате рефлекторных реакций организм может быстро приспосабливаться к изменениям внешней среды или внутреннего состояния. Рефлексы являются важной составной частью происходящих в организме регуляторных процессов. Рефлексы спинного мозга находятся под контролем высших центров головного мозга.

Вопросы для самоконтроля

101. Что из перечисленного ниже не является рефлексом?

А. Мигание в ответ на раздражение роговицы инородным телом; Б. Кашель, вызванный попаданием инородного тела в дыхательные пути; В. Образование антител в ответ на поступление в организм чужеродного белка; Г. Выделение слюны во время пережёвывания твёрдой пищи; Д. Одышка, вызванная тяжёлой физической работой.

102. Что из перечисленного ниже не относится к центральной нервной системе?

А. Тела афферентных нейронов; Б. Тела мотонейронов; В. Интернейроны; Г. Вставочные возбуждающие нейроны; Д. Вставочные тормозные нейроны.

103. Какое звено может отсутствовать в рефлекторной дуге?

А. Рецепторы; Б. Интернейроны; В. Сенсорные нейроны; Г. Эфферентные нейроны; Д. Эффекторы.

104. Что из указанного ниже не является эффектором в рефлекторном ответе?

А. Скелетная мышца; Б. Сердечная мышца; В. Гладкая мышца; Г. Слюнная железа; Д. Фолликулы щитовидной железы.

105. Что из указанного ниже является составной частью нервного центра?

А. Рецепторы; Б. Афферентные нейроны; В. Сенсорные нейроны; Г. Интернейроны; Д. Эффекторы.

106. Какое свойство нервного центра обеспечивает возникновение рефлекторного ответа при ритмической стимуляции одного афферентного входа подпороговыми раздражителями?

107. Каким свойством нервного центра можно объяснить возникновение рефлекторного ответа при одновременном действии подпороговых раздражителей на всю поверхность рецептивного поля?

А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.

108. Вслед за ритмической стимуляцией афферентного входа в нервный центр рефлекса в течение некоторого времени наблюдается повышенная эффективность синаптической передачи. С каким свойством нервного центра это может быть связано?

А. Синаптическая задержка; Б. Трансформация ритма; В. Пространственная суммация; Г. Последовательная суммация; Д. Посттетаническая потенциация.

109. Мышца рефлекторно сократилась в ответ на растяжение её внешней силой. Что возбудило её мотонейроны?

А. Афферентные нейроны; Б. Интернейроны спинного мозга; В. Нейроны красных ядер; Г. Нейроны вестибулярных ядер; Д. Нейроны ретикулярной формации.

110. Какой элемент рефлекторной дуги не является обязательным для регуляции мышечного напряжения?

А. Рецепторы Гольджи; Б. Афферентный нейрон; В. Возбуждающий интернейрон; Г. Тормозной интернейрон; Д. Эфферентный нейрон.

111. Что из указанного ниже не используется в рефлекторной дуге, обеспечивающей регуляцию напряжения мышц?

А. Сухожильные рецепторы; Б. Рецепторы Гольджи; В. Рецепторы интрафузальных волокон; Г. Тормозные интернейроны; Д. Всё перечисленное является строго обязательным.

112. В ответ на лёгкий удар неврологическим молоточком по сухожилию четырёхглавой мышцы бедра после короткого латентного периода она сокращается и вследствие этого свободно свисавшая голень приподнимается. Раздражением каких рецепторов обусловлен этот рефлекс?

А. Сухожильных рецепторов; Б. Рецепторов Гольджи; В. Осязательных рецепторов кожи; Г. Болевых рецепторов; Д. Интрафузальных рецепторов.

113. Нечаянно дотронувшийся до сильно нагретого предмета человек немедленно отдёргивает от него руку. Где расположен нервный центр этого рефлекса?

А. Спинной мозг; Б. Ствол мозга; В. Средний мозг; Г. Чувствительный ганглий;

Д. Моторная кора.

114. После изоляции спинного мозга у экспериментального животного возникает т.н. спинальный шок, после прекращения которого можно обнаружить восстановление некоторых форм регуляции двигательных функций. Какая двигательная функция не сможет восстановиться?

А. Сухожильные рефлексы; Б. Рефлексы растяжения мышц; В. Сгибательные рефлексы; В. Произвольные движения конечностей; Д. Ритмические рефлексы.

Ход урока:
1. Актуализация знаний о нервной системе, особенностях строения, о принципе работы; о рефлексе.
Какие типы нервной системы изображены на рисунке?
Каковы особенности строения каждого типа нервной системы?
Что такое рефлекс?

2. Изучение нового материала.

2.1. Нейрон – основа нервной системы. Виды нейронов, свойства и функции. Синапс.
Вы уже знаете, существование организма в сложном, постоянно меняющемся мире невозможно без координации и регуляции его деятельности. Этим, в первую очередь, занимается нервная система. Нервная система, совокупность структур в организме человека, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функционирование организма как единого целого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, анализирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функции организма.
Значение НС:
1. обеспечивает поддержание гомеостаза
2. обеспечивает согласованную работу всех органов и систем организма
3. осуществляет ориентацию организма во внешней среде и приспосабливающие реакции на ее изменения
4. составляет основу психической деятельности: речь, мышление, социальное поведение.
Нервная система образована главным образом нервной тканью, основной элемент которой - нервная клетка с отростками (аксон и дендриты), обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстрому проведению возбуждения.
А – дендриты. В – тело нервной клетки. С – аксон.
Нейроны – основа нервной системы. Нервная система - нейрон, состоящий из тела нервной клетки и отростков - аксона и дендритов. Кроме нервных клеток, в структуру нервной системы входят клетки нейроглии, которые выполняют в ней опорную функцию, а также участвуют в метаболизме нервных клеток.
Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними.
Эти контакты называют синапсами. (запись определения в тетради) В области контакта между окончанием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев сохраняется особое пространство - синаптическая щель.
Основные функции нейронов: восприятие раздражений, их переработка, передача этой информации и формирование ответной реакции.
В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразделяют на: а) чувствительные, рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импульсы от рецепторов в ЦНС; тела их находятся в спинальных ганглиях или ганглиях черепно-мозговых нервов; б) двигательные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферентных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферических ганглиях); в) вставочные (ассоциативные) нейроны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тела и отростки их расположены в ЦНС.
2.2. Строение и значение нервной системы (беседа с элементами рассказа, работа с учебником составление схем). (опорные схемы в тетради).
Нервную систему в зависимости от ее места расположения условно подразделяют на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, к периферической – нервы (черепномозговые, и спинномозговые), нервные узлы и нервные окончания.
Нервы –пучки длинных отростков нервных клеток, выходящие за пределы головного и спинного мозга. Покрыты пучки соединительной тканью, образующей оболочки нервов.
Нервные узлы – скопления тел нейронов вне центральной нервной системы.
Рецепторы – нервные окончания разветвлений отростков.
Развитие и дифференциация структур нервной системы у человека обусловили её разделение на соматическую и вегетативную нервную систему.
Соматическая нервная система регулирует работу скелетных мышц, кожи, осуществляет связь организма с окружающей средой.
Особенность строения вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до рабочего органа, а сначала вступают в периферические ганглии, где оканчиваются на клетках, отдающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган.
В зависимости от того, где расположены ганглии вегетативной нервной системы, и некоторых её функциональных особенностей вегетативную нервную систему делят на 2 части: парасимпатическую и симпатическую.
2.3. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Рефлекс, виды рефлексов, инстинкты.. Примеры условных и безусловных рефлексов).
Основные закономерности деятельности центральной нервной системы связаны в первую очередь с особенностями рефлекторной дуги - структурной основы каждого рефлекторного акта. Рефлекторная дуга – путь, по которому проходит нервный импульс.
Для простоты рефлекторная дуга обычно изображается в виде цепи из ряда одиночных клеток разного рода: рецепторной клетки, чувствительной (афферентной), вставочной и двигательной (эфферентной) нервных клеток и исполнительной клетки. В действительности рефлекторная дуга объединяет множество таких цепей, специфические звенья которых представляют собой не одиночную клетку того или иного рода, а ансамбль взаимосвязанных однородных клеток.
Рефлекторная дуга может быть простой и сложной.
Всю совокупность рефлекторных реакций организма делят на две основные группы: безусловные рефлексы - врождённые, осуществляемые по наследственно закрепленным нервным путям, и условные рефлексы, приобретённые в течение индивидуальной жизни организма путём образования в ЦНС временных связей.
Вопросы для беседы:
Какие безусловные и условные рефлексы вы знаете?
Что является необходимым условием для формирования условных рефлексов у животных?
Врожденные формы поведения (безусловные рефлексы) выработались в процессе эволюции и являются таким же результатом естественного отбора, как и морфологические, физиологические и другие признаки организма. Они генетически жестко заданы, поэтому в систематике один из критериев вида – поведенческий. Безусловные рефлексы очень разнообразны. Их можно классифицировать следующим образом.
1. Рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма. Это пищевые, питьевые, а также гомеостатические рефлексы (поддержание постоянной температуры тела, оптимальных частот дыхания и сердцебиения и т.п.).
2. Рефлексы, возникающие при изменении условий внешней среды организма. Это ситуационные рефлексы (поведение в стае, постройка гнезд, исследовательские и подражательные рефлексы) и оборонительные реакции.
3. Рефлексы, связанные с сохранением вида, – половые и родительские
Такие рефлексы видоспецифичны, т.е. характерны для всех представителей данного вида. Круг запускающих их стимулов генетически жестко определен (пища, боль, запах особи противоположного пола и т.п.). И.П. Павлов назвал такие рефлексы безусловными, а запускающие их стимулы – подкреплением.
Вторая группа рефлексов – это приобретенные ответные реакции, образующиеся в результате повторного сочетания любого индифферентного (исходно незначимого) раздражителя с подкреплением. Такие рефлексы индивидуальны; они вырабатываются при определенных условиях у каждой особи, могут в течение жизни исчезать или заменяться другими подобными рефлексами и не передаются потомству. Формирование навыков письма, употребление орудий труда.

Способность образования таких связей присуща лишь коре головного мозга. Образование условнорефлекторных связей позволяет организму наиболее совершенно и тонко приспосабливаться к постоянно изменяющимся условиям существования. Условные рефлексы были открыты и изучены И. П. Павловым в конце 19 - начале 20 вв. Исследование условнорефлекторной деятельности животных и человека привело его к созданию учения о высшей нервной деятельности (ВНД) и анализаторах. Каждый анализатор состоит из воспринимающей части - рецептора, проводящих путей и анализирующих структур ЦНС, обязательно включающих её высший отдел. Кора головного мозга у человека и высших животных - совокупность корковых концов анализаторов; она осуществляет высшие формы анализаторной и интегративной деятельности, обеспечивая совершеннейшие и тончайшие формы взаимодействия организма с внешней средой.
Рефлекторная дуга проводит возбуждение только в одном направлении - от рецепторного конца к исполнительному органу. Это обусловлено присущей всем нервным клеткам структурной и функциональной поляризацией: на концевых разветвлениях аксонов каждого нейрона существуют микроструктурные образования, т. н. синапсы, посредством которых он контактирует с телами или дендритами др. нейронов и односторонне передаёт им свою активность. Многообразные наружные и внутренние рецепторы организма, специализированные в процессе эволюции к тонкому и совершенному восприятию отдельных, качественно специфических видов энергии - световой, звуковой, тепловой, механической и химической, трансформируют их в процесс нервного возбуждения, которое в виде ритмических импульсов передаётся последовательно от одних звеньев рефлекторной дуги к другим. Возбуждение на своём многоэтапном пути к конечному звену претерпевает значительные изменения в ритме, интенсивности, скорости и характере. В исполнительных органах рефлекторное возбуждение может порождать многообразные эффекты, обусловленные специфическими особенностями структуры и функций самих исполнительных органов (мышц, желёз, сосудов и т.д.).
2.4. Принцип прямой и обратной связи в работе нервной системы.
Важное значение для нормального протекания рефлекторной деятельности имеет механизм так называемой обратной связи, афферентации - информации о результате выполнения данной рефлекторной реакции, поступающей по афферентным путям от исполнительных органов. На основании этих сведений в случае, если результат неудовлетворителен, в сформировавшейся функциональной системе могут происходить перестройки деятельности отдельных элементов до тех пор, пока результат не станет соответствовать уровню, необходимому для организма.
2.5. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в развитии учения о рефлексах. (сообщения учащихся). (При наличии ресурса времени на уроке)
Материалы для сообщений учащихся об ученых И.М. Сеченове и И.П. Павлове находятся на сайте http://window.edu.ru/ Единое окно доступа к образовательным ресурсам. Российское образование. Система федеральных образовательных порталов.
4. Закрепление знаний.
Беседа по вопросам «Проверь свои знания»
Самостоятельная работа по рисунку учебника с. 52-53
5. Задание на дом. С.50 – 55, записи в тетради.
6. Рефлексия.

Нервная регуляция - это электрофизиологическая регуляция, осуществляемая с помощью нервных импульсов и характеризуется быстрым, конкретным, кратковременным, местным воздействием на органы. Особенности нервной регуляции определяются строением и свойствами нервной системы.

Основными структурно-функциональными элементами деятельности нервной системы является нейроны , что вместе с нейроглией образуют нервную ткань, основными свойствами которой являются возбудимость и проводимость.

Нейрон - нервная клетка, которая является структурной единицей нервной системы. Тело нейрона имеет ядро, митохондрии, рибосомы и другие органеллы. От тела отходят короткие отростки - дендриты, которые воспринимают нервные импульсы от других нейронов. Длинный отросток - аксон, проводит нервные импульсы от тела нейрона. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой, которая обеспечивает их изоляцию и защиту. Миелиновые волокна имеют перехваты Ранвье, повышающие скорость передачи нервных импульсов. Нейроны между собой и с органами связывают синоптические окончания. Тела двигательных и вставных нейронов и дендриты образуют серое вещество, а длинные отростки нейронов - белое вещество. По количеству отростков нейроны бывают мультиполярные - с многочисленными отростками; биполярные - с двумя отростками; униполярные - с одним отростком. По функциям нейроны подразделяют на: чувствительные (рецепторные, афферентные) - передают сигналы от рецепторов в центральную нервную систему; вставные (промежуточные) - передают импульсы в пределах ЦНС двигательные (эффекторные, эфферентные) - передают импульсы от ЦНС к рабочим органам. Нейроны обеспечивают восприятие раздражений из окружающей среды и превращение их в нервные импульсы [рецепторная функция ), передачи нервных импульсов по всему организму (ведущая функция ), образование импульсов (импульсоутворююча функция, например, для нейронов дыхательного центра, которые образуют импульсы для регуляции дыхательных движений) , образование нейрогормонов (нейрогормонального функция, например, для нейронов гипоталамуса, которые образуют рилизинг-гормоны).

Нейроглия - совокупность нервных клеток, наряду с нейронами формируют нервную ткань. Доля нейроглии в нервной системе человека составляет около 40%. Размер клеток нейроглии, каковы астроциты, олигодендроциты, епендимни клетки и клетки микроглии, меньше нейроны в 3-4 раза, а количество - в 10 раз больше. С возрастом их количество увеличивается том, что в отличие от нейронов, они могут делиться. Основными функциями нейроглии является опорная, защитная, трофическая, секреторная и др.

Вся нервная деятельность осуществляется с помощью рефлексов , в основе которых рефлекторные дуги .

Рефлекс - ответная реакция организма на воздействие среды, которая осуществляется при участии нервной системы. По моменту возникновения рефлексы делят на безусловные (врожденные, наследственные, постоянные реакции ) и условные (приобретенные, индивидуальные реакции ). Рефлексы обеспечивают регуляцию всех физиологических функций организма и приспособления деятельности отдельных органов и систем к его потребностям.

Рефлекторная дуга - путь, по которому проходит нервный импульс при осуществлении рефлекса. В рефлекторной дуге выделяют 5 звеньев: 1) рецепторную - чувствительное нервное окончание, которое воспринимает раздражение; 2) афферентную (центростремительную, чувствительную) -

центростремительное нервное волокно, которое передает возбуждение в ЦНС 3) центральную - участок ЦНС, где происходит переключение возбуждения с центростремительного нейрона на центробежный; 4) эфферентную (центробежную, двигательную) - центробежное нервное волокно, несет нервный импульс от центра к периферии; 5) эффекторную (рабочую) - двигательное окончание, которое передает нервный импульс к рабочему органу. Рефлекторные дуги бывают простые (2 нейроны) учитывать, что в основе деятельности нервной системы лежит не разомкнута рефлекторная дуга, а замкнутый рефлекторное кольцо , то есть существуют цепи обратной связи, по которым нервные импульсы от эффекторов снова поступают в ЦНС и информируют ее о состоянии органа на данный момент.

Нейроны в нервной системе сочетаются с помощью синапсов , a их отростки (волокна ) объединяются в проводящие пути - нервы .

Синапсы - образования, которые обеспечивают связь между нейронами. Термин "синапс" был введен в научный оборот Ч. Шеррингтоном в 1897 году для обозначения анатомического контакта между двумя нейронами. В нервной системе человека различают синапсы химические и электрические. Химические синапсы являются сложными системами из следующих компонентов; конечная бляшка (утолщенная часть конечных разветвлений аксонов, которая имеет синаптические пузырьки с медиаторами, и митохондрии, обеспечивающие синаптические процессы энергией), пресиноптична мембрана (передает возбуждение), постсиноптична мембрана (воспринимает возбуждение), синоптическая щель (промежуток между мембранами). К медиаторам синаптической возбуждения и торможения относятся ацетилхолин, норадреналин, адреналин, серотонин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты и др. Электрические синапсы отличаются от химических тем, что имеют очень узкую синаптическую щель, через которую по упорядоченных протеиновых туннелях передаются ионы практически без задержки в обоих направлениях.

Нервы - совокупность нервных волокон, соединяющих центральную нервную систему с органами и тканями организма. Внешне нервы покрытые соединительнотканной оболочкой (эпиневрий), в толще нерва есть отдельные нервные пучки, покрытые внутренней оболочкой (периневрий). Нервные пучки образованы нервными волокнами, которые подвержены воздействию и двигательными. В соединительнотканной оболочке проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Нервы делятся на черепно-мозговые (12 пар) и спинномозговые (31 пар). В зависимости от характера нервных волокон, входящих в состав, нервы делятся на двигательные (состоят только из двигательных волокон), чувствительные (состоят только из чувствительных волокон) и смешанные (состоят из чувствительных и двигательных волокон). Длинным и самым нервом организма человека седалищный нерв, диаметр которого в месте отхождения от спинного мозга составляет 2 см. По ходу нервов могут располагаться нервные узлы. Нервные узлы (ганглии ) - скопление серого вещества за пределами центральной нервной системы, состоящие из нейронов, отростки которых входят в состав нервов и нервных сплетений. Вся совокупность нервов, нервных узлов и нервных сплетений образует периферическую нервную систему

Координация нервной деятельности происходит на уровне нервных центров, функционирование которых основывается на взаимодействии двух процессов: возбуждения и торможения .

Нервный центр - это совокупность нейронов, которая необходима для осуществления рефлекса и достаточное для регуляции конкретной физиологической функции. Нервные центры обладают определенными свойствами (например, одностороннее проведение возбуждения, замедленное проведение возбуждения, доминанта), обусловленных структурой нейронных цепей в пределах центра и особенностями синаптической проведения нервных импульсов. Нервные центры находятся в определенных отделах ЦНС. Например, центр дыхания содержится в продолговатом мозге, центр коленного рефлекса - поясничном отделе спинного мозга. Деятельность нервных центров основывается на взаимодействии процессов возбуждения и торможения.

Возбуждение - активный нервный процесс, которым нервные клетки отвечают на внешнее воздействие. Торможение - активный нервный процесс, который приводит к уменьшению или прекращения возбуждения в определенном участке нервной ткани.

Нервная система человека объединяет органы и системы и обеспечивает существование организма как единого целого, выполняя такие финкции: регулирующую - обеспечивается работа окермих органов и систем (например, меняет дыхания) координирующим - взаимосвязь органов между собой при выполнении определенных функций (например Работа органов во время бега) связь со средой - воспринимает воздействия внешней и внутренней среды; осуществляет высшую нервную деятельность и обеспечивает существование человека, как социального существа.